El ajolote, su hábitat

Luis Zambrano

El axolote o la dificultad de definir la palabra “especie”

Comencemos por el principio. Antes de pensar en evaluar el estatus de una especie como el axolote, hay que entender la palabra “especie” que es un concepto bastante complejo. De hecho, en un recuento de expertos sobre la materia, R. L. Mayden llegó a la conclusión de que existen al menos 22 diferentes definiciones válidas de especie. El problema de esta múltiple conceptualización sobre lo que es la especie comenzó con la teoría de la evolución de Charles Darwin.

Antes de esta teoría, los taxónomos estaban de acuerdo en que todos los organismos podían clasificarse, y que la unidad básica de esa clasificación era la “especie”. Una entidad claramente delimitada capaz de separar organismos unos de otros. En los criaderos de palomas mensajeras, cada paloma tiene su caja (pichonera) que ninguna otra paloma ocupa. El espacio está bien delimitado por paredes de madera y no hay confusión entre ellas. Este sistema fue copiado por el correo (así se clasifican los apartados postales e incluso se les llama pichoneras) y también fue copiado para clasificar a las especies. De esta manera, cada especie se clasificó en una pichonera con barreras muy claras.

En ese entonces, estas barreras se marcaban por la morfología del organismo. Por ejemplo, una de las primeras barreras se basaba en si el organismo hace o no fotosíntesis, es decir si es planta o animal. Si son plantas, entonces se clasifican entre las que producen flores o no, el tamaño de sus hojas, etc. Si son animales, se divide por ejemplo entre los que tienen esqueleto y los que no, y dentro de esa categoría  entre los que tienen un esqueleto interno o externo, o el número de patas. Todas esas características van forjando las paredes que separan una pichonera de la otra, hasta llegar a características muy definidas. Esas características son las que separan a una especie de la otra.

En el siglo 18, durante la Ilustración, esta era la forma de clasificar a los organismos. Algo muy útil sobre todo en esa época que llegaban hasta los anaqueles europeos todos los organismos exóticos que enviaban los naturalistas desde tierras lejanas en América, Asia, África o Australia. De esta manera, la morfología era la base fundamental de distinguir a una especie de la otra.

Pero la teoría de evolución rompió de manera directa con las paredes que separan a las especies. Esto debido a que el proceso de especiación es continuo y sigue operando en la actualidad. Por lo tanto, cuando vemos a la biodiversidad, estamos observando un cúmulo de especies, algunas de ellas muy separadas unas de otras, con barreras muy definidas, pero otras que apenas se están construyendo. Estamos viendo que muchos organismos apenas están especiando y, en consecuencia, las barreras no son claras. Obviamente, esto es muy claro entre las especies hermanas. Con el aumento en la cantidad de organismos estudiados y la tecnología, se han encontrado que, por un lado, existen múltiples formas de vida que son imposibles de ser clasificadas con base en las morfologías previamente estipuladas; y por otro lado, aumentaron las formas de clasificación; ya no solo se pueden clasificar por su morfología, sino por la variabilidad genética. Esto es, la diferencia entre los genomas de dos organismos no sólo nos dice qué tan diferentes son, sino también cuál es el tiempo que ha pasado desde que se comenzaron a diferenciar.

Si sumamos todo lo anterior: la falta de barreras claras, nuevos tipos de barreras estudiadas y nuevas tecnologías para detectar otras barreras, queda en evidencia la complejidad por la que atraviesa el concepto de especie. Por eso, ahora los biólogos tenemos más de 22 definiciones diferentes. Para algunas de estas definiciones, como las que propone Ernst Mayr, la barrera se puede poner en la capacidad de reproducción. Si dos organismos se pueden reproducir y dejar descendencia son de la misma especie. El problema es que esta definición deja fuera a todos los organismos que no se reproducen sexualmente, que son muchos, como las bacterias. Otro grupo de definiciones, como las llamadas especies filogenéticas están basados en justamente la evolución y piensan que una especie es un linaje que surge a partir de especiación y se extinguirá eventualmente.

Para simplificarlo, imaginemos que el linaje de un grupo de especies es como un árbol genealógico. Una especie es una rama de cada árbol. Los ancestros están cerca del tronco que es la base de la vida, mientras que las ramas se van dividiendo en pequeñas ramitas, que se siguen dividiendo. El último trozo de ramas es lo que consideramos como una especie, pero ella no está desligada de todo el laberinto de ramas que le dieron origen desde el tronco. El problema de estas definiciones es que aun cuando explican la historia genealógica de las especies, no generan la receta para construir las barreras que separan a las especies, pues es difícil saber a partir de donde una rama se está separando.

Pero la pregunta sería, esto ¿qué tiene que ver con la conservación de los axolotes?

Aun cuando no lo parezca, todo tiene que ver con la conservación de esta especie y de muchas otras que son carismáticas y que pueden vivir en cautiverio. Ninguna de las definiciones de especies considera el hábitat donde evolucionó la especie como uno de los delimitadores de clasificación. Se considera la morfología, la capacidad de reproducción, la fisiología, la genética, la línea evolutiva pero no se considera el hábitat que interactuó con la especie para formar la especie que es ahora.

Es necesario comprender que la especie evolucionó y esa evolución está directamente atada al hábitat.

Esto es entendible, pues el concepto se centra en el organismo, y sólo con eso ya contamos con tantas definiciones. Imaginemos, si centramos también la discusión en el entorno, el número de conceptos se dispara aún más. Sin embargo, es necesario comprender que la especie evolucionó y esa evolución está directamente atada al hábitat o hábitats donde lo hizo, pues una parte importante de los atributos genéticos, morfológicos y fisiológicos son una respuesta del organismo al ambiente que los seleccionó para que pudiera sobrevivir y que su descendencia también pudiera hacerlo. Los atributos de una especie sin los factores físicos, químicos, biológicos o ecológicos que le presenta el hábitat donde vive no tienen sentido, por lo que para la conservación de la especie es necesario considerar la región geográfica donde una especie en particular evolucionó y ha sido capaz de sobrevivir.

Una parte importante de los atributos genéticos, morfológicos y fisiológicos son una respuesta del organismo al ambiente que los seleccionó

Los axolotes en México

Existen varias especies de axolotes en el Valle de México: en el sur del valle está el axolote Ambystoma mexicanum, al norte, donde los lagos contenían más sales, el Ambystoma velasci y en los ríos y lagos fríos de las montañas del sur, el Ambystoma altamirani. Todas estas especies se parecen mucho tanto morfológica como genéticamente hablando. Es muy complicado para un ojo no experto poderlas separar en diferentes grupos. Además de estas tres existen otras 13 especies en México que han evolucionado en diferentes lagos al centro del país. Por ejemplo, en Pátzcuaro (Ambystoma dumerilii) donde se le llama achoque o Alchichica (Ambystoma taylori). Finalmente, existe una especie que no está directamente ligada a un solo lugar y que ha tenido la capacidad de dispersarse por múltiples cuerpos de agua en todo el país, colonizando diferentes ríos, lagos y pozas de la región, este es el caso del Ambystoma tigrinum. Debido a que son anfibios, y requieren de una calidad especial de agua, y que nuestros cuerpos de agua han sido maltratados y utilizados como tubos de desagüe domésticos e industriales, muchas de las especies están en peligro de extinción.

Debido a que son anfibios, y requieren de una calidad especial de agua, y que nuestros cuerpos de agua han sido maltratados y utilizados como tubos de desagüe domésticos e industriales, muchas de las especies están en peligro de extinción.

El mayor número de especies de axolotes (del género Ambystoma) sólo está presente en México por lo que es necesario tomar acción para la conservación de todo este grupo de anfibios que son tan característicos. Pero su conservación está íntimamente ligada a considerar el origen regional de cada una de estas especies. Si seguimos la lógica escrita arriba, para contar con un buen plan de conservación y evaluando que cada una de estas especies está íntimamente ligada a la zona donde evolucionó, entonces es fundamental considerar al hábitat para considerar la conservación de la especie.

Esto surge a partir de ideas de conservación que se basan en preservarlos en peceras o introducir axolotes de diferentes especies en múltiples hábitats de la república mexicana. La conservación en peceras es poco útil puesto que los animales no están expuestos a las presiones de la naturaleza y pronto comienzan un proceso de domesticación. Entonces, ya no son los axolotes que se podrían haber visto hace décadas en su lago, sino organismos que están acostumbrados a recibir alimento, contar con una temperatura estable y sin ningún depredador.

Por su parte, hay quienes piensan que se puede salvar la especie si se encuentra un lago prístino donde colocarla. Sin embargo, es necesario recordar que una especie que es introducida por actividades humanas en un lugar donde no evolucionó se le denomina especie introducida. El estudio de las especies introducidas ha destacado en las últimas décadas porque pueden ser muy perjudiciales para la dinámica de un ecosistema. Ahora se sabe que una especie introducida puede no sobrevivir en poco tiempo y desaparecer. Sin embargo, si logra sobrevivir en el ecosistema nuevo puede mantenerse en ese ambiente y puede: no afectar el sistema, o volverse invasora. Una especie invasora significa que afectará a las otras especies o a todo ecosistema. En resumen, si introducimos a un axolote en un lugar donde no evolucionó con el fin de la conservación, podemos poner en peligro a todas las demás especies del lugar, afectando su hábitat. Y por muy carismático que sea un organismo, en términos éticos no debe de estar por encima de los demás que consideremos menos atractivos a la vista del ser humano.

Ahora se sabe que una especie introducida puede no sobrevivir en poco tiempo y desaparecer. Sin embargo, si logra sobrevivir en el ecosistema nuevo puede mantenerse en ese ambiente y puede: no afectar el sistema, o volverse invasora.

Por lo tanto, la introducción de una especie en otro lugar no es deseable para la conservación. Esto aplica, incluso, a especies hermanas. No se puede introducir axolotes de la especie A. altamirani en Pátzcuaro, porque podría promover la desaparición de A. dumerilli que es la que está sufriendo por sobrevivir en su lago.

El axolote y Xochimilco

El axolote Ambystoma mexicanum evolucionó en los lagos del sur que abarca ahora la zona de Xochimilco. Su actual distribución, por tanto, se reduce a lo que queda ahora de ese sistema es Xochimilco y sus canales. El hábitat del axolote sufrió una gran transformación hace cerca de dos mil años, cuando llegaron los Xochimilcas a practicar la chinampería. Desde entonces, el axolote se ha adaptado a un ecosistema diferente con muchos más recurso y zonas para reproducirse que antes. Entonces, es posible que la producción chinampera no haya afectado negativamente al axolote, sino que lo hayan beneficiado. De esta manera, aún con un ecosistema altamente afectado por el ser humano, este hábitat es esencial para que el axolote como lo conocemos sobreviva. Es aquí donde la consideración del hábitat para pensar en la especie tiene un primer problema. Si Xochimilco ha sido fuertemente manejado en los últimos 2,000 años, ¿las especies que viven ahí y que se han adaptado a este sistema modificado son las que debemos conservar? ¿Por qué entonces no queremos conservar a las especies introducidas que se han adaptado a nuevos ecosistemas perturbados como las ciudades? Contestar esta pregunta tiene muchas repercusiones en las prácticas de conservación.

El hábitat del axolote sufrió una gran transformación hace cerca de dos mil años, cuando llegaron los Xochimilcas a practicar la chinampería. Desde entonces, el axolote se ha adaptado a un ecosistema diferente con muchos más recurso y zonas para reproducirse

El axolote Ambystoma mexicanum evolucionó en los lagos del sur que abarca ahora la zona de Xochimilco. Su actual distribución, por tanto, se reduce a lo que queda ahora de ese sistema es Xochimilco y sus canales. El hábitat del axolote sufrió una gran transformación hace cerca de dos mil años, cuando llegaron los Xochimilcas a practicar la chinampería. Desde entonces, el axolote se ha adaptado a un ecosistema diferente con muchos más recurso y zonas para reproducirse que antes. Entonces, es posible que la producción chinampera no haya afectado negativamente al axolote, sino que lo hayan beneficiado. De esta manera, aún con un ecosistema altamente afectado por el ser humano, este hábitat es esencial para que el axolote como lo conocemos sobreviva. Es aquí donde la consideración del hábitat para pensar en la especie tiene un primer problema. Si Xochimilco ha sido fuertemente manejado en los últimos 2,000 años, ¿las especies que viven ahí y que se han adaptado a este sistema modificado son las que debemos conservar? ¿Por qué entonces no queremos conservar a las especies introducidas que se han adaptado a nuevos ecosistemas perturbados como las ciudades? Contestar esta pregunta tiene muchas repercusiones en las prácticas de conservación.

Con todas estas repercusiones, es claro que no se puede considerar que se está conservando al axolote cuando se tiene en peceras, o cuando se ha vuelto abundante en algunos ríos de Austria. Además, es muy baja la probabilidad de supervivencia de un axolote introducido en otro ecosistema (menos del 10%), todavía es más baja la probabilidad de reproducción (menos del 10%). Pero aún sobreviviendo, se debe de considerar una especie introducida puesto que es un hábitat diferente con interacción de especies completamente diferentes. Sus capacidades de sobrevivencia y atributos físicos y fisiológicos estarían cambiando con respecto al nuevo hábitat. Su aislamiento con las poblaciones originales también estaría jugando en este proceso evolutivo. Por lo tanto, se está generando un rompimiento en el linaje de la especie, en proceso, quizá de una especiación. Si se quisiera conservar la especie, la introducción en otros cuerpos tiene varios problemas: 1) la probabilidad de sobrevivencia es muy baja, 2) su establecimiento puede afectar a otras especies nativas que tienen el mismo derecho a sobrevivir y 3) se estaría promoviendo la generación de una especie diferente en el futuro.

Con respecto a las peceras, al igual que la introducción en otros ecosistemas, las condiciones de un lugar controlado son muy diferentes a las condiciones de donde evolucionó. Además, la población tan reducida dentro de una pecera promovería endogamia que afecta directamente a la supervivencia y promueve el establecimiento de mutaciones en la población, haciendo diferentes a los organismos de las peceras del hábitat. Esto de hecho ya pasa, el comportamiento y la fisiología de los axolotes producto de generaciones en laboratorio es muy diferente al que se encuentra en vida silvestre. Por un lado, los axolotes están más domesticados, por otro lado, sus características de regeneración se están volviendo menos activas y finalmente, la proporción de axolotes albinos con respecto a los obscuros es mucho más alta. Por otra parte, enlaza la supervivencia de una especie al cuidado de una persona que le gusta contar con ese organismo en una o varias peceras.

La única salida para conservar una especie como el axolote Ambystoma mexicanum, es conservar y restaurar su hábitat.

La presencia de axolotes en peceras puede ser muy importante para la investigación en medicina, genética y ecología. Incluso, es posible considerarlos como mascotas siempre y cuando sean legales. Pero en ninguno de los casos esto es conservación.

Por cierto, aun cuando no está en este escrito, es necesario generar una discusión ética sobre considerar como mascota a una especie de tal relevancia como el axolote. No sólo se debe de pensar desde el ángulo de su calidad de vida al estar encerrado para exhibición, también se debe de pensar en el trato, y su capacidad de adaptación a diferentes ambientes.

Por lo tanto, la única salida para conservar una especie como el axolote Ambystoma mexicanum, es conservar y restaurar su hábitat. Esta tarea es mucho más difícil que preservarlos en peceras o introducirlos en muchos lagos con la esperanza de que en alguno puedan sobrevivir, pero son las ganancias no solo repercuten en la sobrevivencia de una especie icónica, también en los beneficios que la sociedad puede tener al contar con un humedal sano que produce alimento y biodiversidad en una de las ciudades más pobladas del mundo.

Con esto parte fundamental de la conservación de la especie está en su origen evolutivo y ese está íntimamente ligado al hábitat donde evolucionó. No se puede conservar a la especie sin conservar su hábitat.

Además de ser el hábitat del axolote, Xochimilco es junto con Tláhuac, el último bastión de humedales de la ciudad. Antes de que los secáramos, este sistema de cinco lagos proveía de múltiples beneficios, entre ellos la cantidad de agua, el clima e incluso la pureza del aire. Esta pureza fue caracterizada a principios del siglo 19, cuando Alejandro von Humboldt le decía a los viajeros que habían llegado “a la región más transparente una vez que pisaran la ciudad”. En poco más de 100 años, Alfonso Reyes y Carlos Fuentes usaron esa frase para hacer una crítica a lo polvosa y desigual que era la ciudad. Así que el registro histórico de la disminución de los beneficios de los humedales se puede encontrar en las frases del naturalista alemán y los escritores mexicanos.

En ese mismo tiempo, estos humedales fueron desapareciendo hasta quedar en 2% de lo que originalmente eran. Como el de la calidad del aire, los beneficios están muy disminuidos. Aun así, hemos podido sobrevivir como ciudad durante todos estos años, pero la escasez de los beneficios del ecosistema está comenzando a pasar factura. Los años de sequía están generando escasez en el agua, al año hay más días de contingencia ambiental que días sin ella, tenemos problemas con la calidad de los alimentos que consumimos y se comienzan a sentir las islas de calor en abril y mayo. Por lo tanto, los pocos ecosistemas que nos siguen brindando beneficios comienzan a ser esenciales para que los habitantes de la ciudad de México podamos sobrevivir. Rescatar el hábitat del axolote también promueve la sobrevivencia de los capitalinos.

Los pocos ecosistemas que nos siguen brindando beneficios comienzan a ser esenciales para que los habitantes de la ciudad de México podamos sobrevivir. Rescatar el hábitat del axolote también promueve la sobrevivencia de los capitalinos.

La conservación

La forma de conservar ha ido cambiando en las últimas décadas. A principios del siglo 20, cuando todavía era fácil encontrar grandes áreas prístinas en el planeta, la conservación se basó en separar ciertas zonas del efecto humano y así se generaron las reservas y las áreas de conservación. Sin embargo, esta estrategia no es suficiente pues muchas de las áreas que ya están afectadas por el ser humano requieren de estrategias de conservación tanto de las especies como del hábitat. Gran parte de las personas que toman decisiones sobre el desarrollo asumen que una vez que el área se ha perturbado, puede ser completamente destruida. Como si la región sólo tuviera valor ecológico si fuera virgen, se justifica la destrucción de un ecosistema con base en un proyecto al asegurar que ya estaba perturbado desde antes. Pero sin importar si las áreas verdes han sido manejadas o no, su relevancia desde un punto de vista antropocéntrico se basa en los beneficios que aporta a los ciudadanos, no en su grado de perturbación. Esto es particularmente cierto con las áreas verdes urbanas que siguen proveyendo de servicios ecosistémicos a las ciudades requieren trabajo en conservación, aun cuando estén alteradas por las actividades antrópicas. Tal es el caso de Xochimilco.

Este humedal ha sido transformado por el ser humano desde hace más de dos mil años. Esto sugeriría que ya no tiene que conservarse; sin embargo, es todo lo contrario. Xochimilco ha sido la fuente de alimento de la ciudad y la razón por la cual el imperio Azteca fue tan poderoso. Cuando se cuenta con un sistema que es fuente inagotable de alimento, se puede estructurar una sociedad de manera más estable, creando cultura, comunicación e infraestructura. Todavía Xochimilco sigue dando muchos servicios a los citadinos (ver arriba) pero las últimas décadas, el crecimiento de la ciudad y la demanda por espacio están haciendo que llegue al límite de sus capacidades. Si dejamos que el deterioro urbano afecte a este humedal como lo hemos hecho en las últimas décadas, Xochimilco pronto perecerá frente a los efectos de la ciudad.

A diferencia de los lugares prístinos donde hay muy poca gente afectando la dinámica del ecosistema, Xochimilco se encuentra inmerso en una de las ciudades más grandes del planeta con más de 20 millones de habitantes. En este lugar vive cerca medio millón de personas. Además, es un sistema que ha sido intervenido por miles de años. Por lo tanto, la estrategia para la conservación del lugar debe de ser muy diferente a la anterior.

Las estrategias no deben de enfocarse a evitar modificar el ecosistema, sino a saber cómo modificarlo para que no cambie su dinámica y a la vez sea útil para los habitantes de la región. En el caso de Xochimilco, esa receta se encontró hace mucho tiempo con la chinampería. La dinámica chinampera, modificó el lago, al generar islotes cuadrados se promovió una nueva forma de contar con orilla que es la estructura que está directamente relacionada con el hábitat de los organismos acuáticos. Así, un lago sin islotes tiene menos orillas y por lo tanto menos hábitat para muchos organismos, que un lago con muchos islotes.

Con las chinampas, Xochimilco se volvió un laberinto de canales que promueven el hábitat de muchas especies acuáticas. Estas especies pueden ser tan abundantes que es lo que permitía también a los seres humanos explotarlas de manera sostenible. Así, en México se consumían charales, acociles y axolotes, sin miedo a que se fueran a extinguir. Esto hubiera sido una pieza de información muy útil para los manejadores de recursos que a mediados del siglo pasado consideraron que las especies nativas no tenían valor nutricional pues lo importante era el paquete tecnológico y “moderno” que representaban las especies de acuicultura como la carpa y la tilapia. Las especies introducidas han afectado a todas las especies nativas y no son afines con la cultura local, lo que ha roto con la relación intrínseca entre sociedad y su propia naturaleza.

Debido a lo anterior, cuando se piensa en conservación y restauración de una especie y su ecosistema que ha sido parte importante de la cultura de un lugar, lo primero que se tiene que pensar es en la cultura del lugar, pues es probable que ésta ya haya resuelto el problema biológico de conservación. Para tratar de conservar al axolote, se tiene que buscar en la cultura de Xochimilco. Entonces, aparece la pieza fundamental en la estructura de la conservación axolote-Xochimilco: la chinampa. Pero la chinampa como una estructura inerte no es útil, tiene que estar viva, por ello se tiene que rescatar la cultura chinampera.

Las estrategias no deben de enfocarse a evitar modificar el ecosistema, sino a saber cómo modificarlo para que no cambie su dinámica y a la vez sea útil para los habitantes de la región. En el caso de Xochimilco, esa receta se encontró hace mucho tiempo con la chinampería.

Al conservar a una especie estamos conservando nuestra sobrevivencia, nuestra cultura nuestra historia.

El rescate de la cultura chinampera apela a múltiples áreas del conocimiento: agricultura, economía, sociología, ecología, ingeniería ambiental, arquitectura entre muchos otros. A diferencia de generar un área protegida o mantener axolotes en peceras, el rescate del axolote en su propio ecosistema involucra la interacción de las especies con su medio. Otros factores que están involucrados son la calidad del agua, la forma de producción agrícola, el nivel de organización de los chinamperos, la retribución económica por su trabajo frente a otras oportunidades en un medio urbano, el medio político en el cual se desenvuelve el lugar, entre otras cosas.

El reto es muy grande porque no depende de una persona sino de toda la sociedad. Sabemos que nuestra sociedad se une solidariamente cuando hay una emergencia. Pero esa emergencia tiene que ser visible, y en este caso, no lo es. La extinción de una especie siempre está a la sombra de otros problemas más visibles en la sociedad, además la falta de entendimiento, como considerar que una especie se puede rescatar en una pecera, no ayuda. Tampoco ayuda la visión catastrofista que empuja a las personas a no hacer nada porque ya está todo perdido. Pero si se puede hacer y como sociedad se puede hacer mucho. Para ello se tiene que cambiar la visión y comenzar a apoyar, ya sea monetariamente o comprando productos a los chinamperos que están rescatando los axolotes. Aunque estas actividades nos saquen de nuestro confort.

Todos tenemos que actuar a la vez porque un área no puede avanzar sin las otras, y si alguna se queda, retrasará todo lo cual es un problema de temporalidad que puede afectar el éxito de la conservación. Sin embargo, el reto vale la pena. Estamos hablando del rescate de una especie y un hábitat que están intrínsecamente relacionadas con los habitantes de este valle desde tiempos precolombinos. Por lo que al conservar a una especie estamos conservando nuestra sobrevivencia, nuestra cultura nuestra historia. Pero lo contrario también puede pasar si perdemos al axolote. El reto está en esta generación y no podemos evadirlo.

Para mantener la cultura y al axolote hay que conservar su hábitat, con eso conservamos la biodiversidad y también a la ciudad.

Literatura utilizada

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Everson, K. M., Gray, L. N., Jones, A. G., Lawrence, N. M., Foley, M. E., Sovacool, K. L., … & Weisrock, D. W. (2021). Geography is more important than life history in the recent diversification of the tiger salamander complex. Proceedings of the National Academy of Sciences, 118(17), e2014719118.

Hernández, A. G., Martínez, T. M. G., Trejo, M. V., & Akerberg, V. D. Á. (2021). El género Ambystoma en México¿ Qué son los ajolotes?. CIENCIA ergo-sum, Revista Científica Multidisciplinaria de Prospectiva, 28(2).

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Mayden, R. L. (1997). A hierarchy of species concepts. the denoument in the saca of the species problem. In .M.R. Claridge, M.A., Dawha, Ha.A., Wilson (Ed.), Species, the units of Diveristy (pp. 381–424). London: Chapman and Hall. 

Parra-Olea, G., Calzada-Arciniega, R. A., Jiménez-Arcos, V. H., & Hernández-Ordóñez, O. (2022). The Axolotl of Alchichica. In Lake Alchichica Limnology: The Uniqueness of a Tropical Maar Lake (pp. 273-288). Cham: Springer International Publishing.

Zambrano, L., Rivas, M. I., Uriel-Sumano, C., Rojas-Villaseñor, R., Rubio, M., Mena, H., … & Tovar-Garza, A. (2020). Adapting wetland restoration practices in urban areas: Perspectives from Xochimilco in Mexico City. Ecological Restoration, 38(2), 114-123.

Zambrano, L y Rojas. R. (2022) Xochimilco en el Siglo XXI. Ed Turner. México.